Семейство ГУБОЦВЕТНЫЕ (LAMIACEAE)

Представители этого семейства легко узнаются уже по строению венчика цветков, имеющего длинную трубку и двугубый зев, напоминающий разинутую пасть сказочного животного. Хотя сходный по облику венчик имеется еще в нескольких семействах цветковых растений (например, у многих норичниковых), для губоцветных он особенно характерен. Не менее своеобразен и плод губоцветных, состоящий из 4 односемянных орешкообразных или редко костянковидных долей, тогда как у сходных с ними по строению венчика норичниковых плод — обычно многосемянная коробочка. К числу важных отличительных особенностей губоцветных принадлежат также супротивные (очень редко мутовчатые), обычно цельные листья без прилистников и обычно четырехгранные стебли. Очень существен ароматический запах, свойственный большинству видов губоцветных, который определяется присутствием на всех или на некоторых частях растения желёзок, выделяющих эфирные масла сложного состава (в них входят ароматические спирты, фенолы, терпены, альдегиды и другие органические соединения). Именно присутствием этих масел в значительной степени определяется практическое использование губоцветных в качестве технических, лекарственных и ароматических растений.

Большинство губоцветных — травы и полукустарники. Однако среди них, особенно в тропиках и субтропиках, много и кустарников, примером которых может служить распространенный в Средиземноморской флористической области розмарин лекарственный (Rosmarinus officinalis) — вечнозелёный кустарник с мелкими линейными листьями и сине-фиолетовыми (до почти белых) цветками. Губоцветные — деревья имеются только в тропиках, но, в отличие от близкого преимущественно древесного семейства вербеновых, ими являются лишь немногие виды двух американских родов: хиптис (Hyptis) и левкосцептрум (Leucosceptrum). «Чемпион» по высоте среди них — бразильский вид хиптис перепончатый (Н. membranacea), достигающий в высоту 12—15 м, в то время как другие древесные губоцветные обычно не достигают высоты 5 м. В тропиках встречаются и немногие лианы, к которым принадлежат лишь американский род салазария (Salazaria), некоторые виды шлемника (Scutellaria) и гавайского рода стеногина (Stenogyne).

Стебли травянистых губоцветных обычно прямостоячие и не нуждаются в опоре, хотя имеются виды со стелющимися по земле и укореняющимися в узлах стеблями (например, будра плющелистная — Glechoma hederacea). У живучки ползучей (Ajuga reptans), кроме прямостоячих репродуктивных побегов, из пазух листьев розетки образуются дугообразные направленные к земле и укореняющиеся верхушками вегетативные побеги, подобные усам земляники. Хорошо развитая розетка прикорневых листьев, сохраняющаяся во время циетения растения, имеется у многих травянистых губоцветных (например, у некоторых шалфеев — Salvia). Главный корень часто сохраняется в течение всей жизни растения, реже отмирает и замещается придаточными корнями, отходящими или от основания стебля или от отходящих от него ползучих подземных побегов — корневищ, свойственных многим видам губоцветных. Довольно редко среди губоцветных встречаются виды с корневыми отпрысками, например живучка женевская (Ajuga gennevensis). У многих прибрежных видов, обитающих на переувлажненных местообитаниях, в корневищах образуются воздухоносные полости или участки воздухоносной ткани. Некоторые губоцветные имеют клубневидно утолщенные корни, в тропических странах употребляемые в пищу. При супротивном расположении листьев близлежащие пары крестообразно чередуются друг с другом. Следствием этого и является четырехгранность стеблей губоцветных, причем грани могут быть плоскими, выпуклыми или вогнутыми. Видов, имеющих мутовчатое расположение листьев, среди губоцветных немного. К ним принадлежит, в частности, оригинальный австралийский кустарник вестриигия (Westringia) с мелкими цельнокрайними листьями, расположенными мутовками по 3—6. Очередное листорасположение отмечено только у первых листьев проростков в родах зопник (Phlomis) и буквица (Betonica).

Листья губоцветных обычно цельные и часто цельнокрайние, хотя встречаются и перисто-раздельные (например, у шалфея скабиозолистного — Salvia scabiosifolia). Известны как голые или почти голые виды, например декоративный шалфей блестящий (S. splendens), так и виды, густо покрытые волосками. Среди последних такие средиземноморские виды, как чистец критский (Stachys cretica) и железница крымская (Sideritis taurica), не уступают по красоте знаменитому альпийскому эдельвейсу. Из волосков наиболее распространены многоклеточные простые волоски. Головчатые волоски, головка которых функционирует как желёзка, вырабатывающая эфирное масло, встречаются у многих губоцветных. Обычно пятичленные и, как правило, обоеполые цветки губоцветных располагаются в пазухах неизмененных или видоизмененных в прицветники листьев. Лишь в немногих случаях (например, у видов шлемника) они одиночные, обычно же цветки образуют так называемые ложные мутовки, составленные двумя супротивными соцветиями, несущими прицветнички. Оси всех первичных соцветий, часто сильно укороченные и составляющие их цветки, кажутся расположенными непосредственно в листовых пазухах, образуя колосовидные соцветия. Иногда ось общего соцветия сильно укорочена и все соцветие становится головкообразным, например у зизифоры головчатой (Ziziphora capitata) и у большого американского рода хиптис. У нередкого в горных районах Средней Азии зайцегуба (Lagochilus) расположенные при основании ложных мутовок прицветнички видоизменены в мощные колючки, защищающие растение от поедания травоядными животными. У некоторых других губоцветных в колючки видоизменяются прицветники или верхние листья, а иногда зубцы листьев.

И чашечка, и венчик губоцветных обычно образованы 5 сросшимися своей основной частью в трубку листочками. Лишь немногие роды, например западносредиземноморский род преслия (Preslia), имеют четырехчленный околоцветник. Чашечка губоцветных может иметь самую разнообразную форму: трубчатую, колокольчатую, ворончатую, шаровидную, а в зеве может быть как двугубой без каких-либо зубцов, так и 5(4)-зубчатой с зубцами одинаковой или различной длины (в последнем случае чашечка также более или менее двугубая). В отличие от венчика, видоизменения которого связаны с приспособлением к опылению, видоизменения чашечки обычно связаны с приспособлением к распространению плодов. Нередко (например, у пустырника) зубцы чашечки имеют вид отогнутых в сторону колючек. Иногда вся чашечка или ее зубцы сильно разрастаются, увеличивая парусность чашечки при распространении семян с помощью ветра, или чашечка становится ярко окрашенной, играя роль в привлечении насекомых или птиц-опылителей, например, ярко-красная чашечка шалфея блестящего. Очень оригинальна чашечка у большого (около 300 видов), почти космополитного рода шлемник. Она здесь двугубая с цельно-крайними губами и после созревания плода распадается на 2 части, имеющие вид створок: нижнюю остающуюся и верхнюю опадающую. Верхняя часть чашечки у многих видов этого рода несет еще поперечную чешуевидную складку — щиток. Шлемник имеет еще ряд особенностей, отличающих этот род от других родов губоцветных (в том числе отсутствие эфиромас-личных желёзок), и не случайно некоторые авторы даже предлагали выделить его в особое семейство шлемниковые (Scutellariaceae).

Как уже упоминалось выше, венчик губоцветных обычно разделен на две губы, из которых верхняя образована 2, а нижняя — 3 лепестками. Верхняя губа может быть плоской или выпуклой, иногда она бывает цельнокрайней, так что никаких следов присутствия 2 лепестков не обнаруживается. Нижняя губа почти всегда более крупная (посадочная площадка для опылителей), трехлопастная с более крупной и нередко, в свою очередь, двулопастной средней лопастью.

Плод губоцветных состоит из 4 односемянных и большей частью орешкообразных долей, имеющих очень различную форму. При плодах венчик обычно опадает (но остается у клейстогамных цветков и у некоторых родов подсемейства живучковых), а чашечка всегда остается и нередко разрастается (особенно у видов рода молуцелла (Molucella) и гименократер (Hymenocrater). Эндосперм в зрелых семенах обычно отсутствует, реже сохраняется, что является примитивной особенностью. Наиболее развит эндосперм у видов австралийского подсемейства простантеровых и у рода тетрахондра (Tetrachondra). Наружная оболочка долей плода нередко несет бугорки, сосочки или волоски,что связано со способом их распространения.

По новейшим данным, семейство губоцветных насчитывает около 200 родов и 3500 видов, распространенных почти по всему земному шару. Особенно многочисленны губоцветные в странах древнесредиземноморской флоры -от Канарских островов до Западных Гималаев, где они часто играют заметную роль в растительных группировках. Почти полностью отсутствуют губоцветные в Арктике и Антарктике. Очень мало губоцветных и в зоне тайги. Довольно богаты губоцветными горные районы тропиков, особенно Центральная и Южная Америка. В Австралии представлены главным образом эндемичные для этого континента роды подсемейства простантеровых (6 родов и около 100 видов). Еще беднее губоцветными Новая Зеландия, где имеются лишь по одному виду шлемника и мяты (оба эндемичных) и один из двух видов очень своеобразного рода тетрахондра (второй вид встречается в Патагонии). Род тетрахондра иногда выделяется в отдельное семейство. Относительно богаты губоцветными Гавайские острова с 2 эндемичными родами преимущественно тропического подсемейства празиевых. Среди губоцветных преобладают нагорные и равнинные ксерофиты на сухих открытых местообитаниях, однако среди них немало и мезофильных лесных и луговых растений. В тропических дождевых лесах представлены лишь немногие виды. Настоящих водных растений среди губоцветных нет совсем, но имеется несколько родов, многие виды которых обитают по берегам водоемов и на болотах. Таковы, например, очень широко распространенные роды мята, зюзник, шлемник. Взаимоотношения губоцветных с их опылителями-насекомыми (а в тропической и субтропической Америке также колибри) очень сложны и являются результатом длительной сопряженной эволюции. Виды родов с наиболее просто устроенными цветками, имеющими почти правильный венчик с короткой трубкой и 4 тычинки почти одинаковой длины (например, мята) обычно опыляются мелкими перепончатокрылыми и мухами, так как нектар в них легко доступен. У большинства других губоцветных с хорошо выраженной двугубостыо венчика тычинки и столбик прилегают к верхней губе, а нектар помещается в нижней части довольно длинной трубки. Опылителями таких цветков являются преимущественно перепончатокрылые и бабочки, реже крупные мухи из семейства журчалок. Посетители цветка прикасаются спинкой сначала к рыльцу, а затем к пыльникам и уносят на ней часть пыльцы. У яснотки и некоторых других родов высылание пыльцы на спинку насекомого облегчается присутствием на пыльниках обращенных вниз волосков, за которые насекомое задевает. Замечательные приспособления типа рычага или шлагбаума, который открывает доступ к кектару лишь после попадания пыльцы на спинку насекомого, имеются у видов зопника и Черноголовки (Prunella), однако наибольшего совершенства они достигают у видов шалфея, у которых пыльники двух имеющихся тычинок преобразованы в своеобразные подвижные рычажные устройства. Опыляющее насекомое, чтобы достать нектар, просовывает голову в трубку венчика, отодвигает внутрь и кверху ложкообразно расширенный рудимент нижнего гнезда пыльника, а находящееся на другом конце удлиненного связника фертильное гнездо пыльника ударяет по спинке насекомого, высыпая на нее пыльцу. У американских губоцветных из родов шалфей, шлемник, монарда и других нередки крупные красные цветки, опыляемые крупными ночными бабочками и колибри. Последние, как и бабочки из семейства бражников, парят возле цветков, высасывая клювом нектар и касаясь головкой расположенных под верхней губой или выступающих из венчика рылец и тычинок.

У некоторых губоцветных (особенно у родов подсемейства базиликовых) тычинки и столбик помещаются на нижней губе, так что насекомое, посещающее цветок (обычно бабочки), уносит пыльцу на нижней стороне брюшка. В других родах губоцветных тот же самый эффект (нижнее положение тычинок и столбика) достигается за счет перекручивания трубки венчика (верхняя губа становится как бы нижней губой), перекручивания цветоножки и сильно поникающего соцветия (например, у шалфея поникшего — S. nutans цветущие соцветия обращены вниз верхушкой). Возможность самоопыления цветков губоцветных нередко устраняется за счет более раннего созревания тычинок по сравнению с рыльцем (протандрии), однако во многих других случаях самоопыление вполне возможно. Следует отметить, что у многих губоцветных в привлечении насекомых и птиц принимают участие не только венчик, но и другие части цветка и соцветия. Так, у шалфея блестящего имеются ярко-красные чашечки, а у шалфея дубравного (S. nemorosa) — сине-фиолетовые прицветники.

Очень многие губоцветные распространяются с помощью ветра (анемохория). Единицами распространения — диаспорами — в этом случае обычно являются односемянные части дробного плода, парусность которых может увеличиваться за счет их волосистости или образования крыловидных или хохолковидных выростов. Так, у распространенного в тропической Африке рода тиннея (Tinnea) плоды имеют хохолкообразные щитки. У анемохорных губоцветных стебли часто долго сохраняются в сухом состоянии, постепенно рассеивая плоды (даже в зимнее время). В других случаях, напротив, растопыренно разветвленные стебли с плодоносящими соцветиями легко обламываются у своего основания и перекатываются ветром по степи, постепенно разбрасывая плоды. Такими перекати-поле являются некоторые виды шалфея, зопника, котовника и др. Чем дольше плоды не выпадут из чашечек, тем на большее расстояние они перенесутся. Поэтому у многих губоцветных имеются приспособления для удерживания плодов в чашечке: кольцо волосков в ее зеве или загнутые внутрь зубцы. У многих анемохорных губоцветных доли плода опадают вместе с чашечкой. Парусность в этих случаях достигается или за счет относительно длинных и нередко реснитчатых зубцов чашечки (например, у тимьяна - Thymus), или за счет сильного разрастания трубки чашечки и ее зубцов. Так, у молуцеллы (Molucella) трубка чашечки при плодах сильно увеличенная, перепончатая, ширококолокольчатая, а у зайцегуба, напротив, сильно разрастаются в ширину зубцы чашечки. У некоторых видов отостегии (Otostegia) роль летучки выполняет сильно расширенная перепончатая верхняя губа чашечки, а у алжирского саккокаликса (Saccocalyx satureioides) чашечка при плодах пузыревидно вздутая с закрытым зубцами зевом, что позволяет находящемуся в ней плоду переноситься ветром на большие расстояния.

Среди губоцветных немало видов, распространяющихся с помощью животных, причем приспособления к зоохории не менее разнообразны. Многие губоцветные имеют ослизняющиеся при смачивании оболочки долей плода и могут распространяться как эндозоохорно (с помощью поедающих плоды животных, преимущественно птиц), так и эпизоохорно (на шерсти и перьях, а также на ногах животных и человека). Большая эффективность эндозоохории достигается путем образования костянковидных долей плода с сочной мясистой оболочкой (у средиземноморского рода празиум). У рода хослундия (Hoslundia) из тропической Америки мясистой (ягодообразной) при плодах становится чашечка, зев которой закрыт зубцами. Эпизоохорно распространяются виды с клейкими или волосистыми долями плода. Во многих случаях для эпизоохорного распространения служат также опадающие вместе с плодами чашечки, жесткие волоски и жесткие оттопыренные в стороны зубцы, которые являются отличным приспособлением для заякоривания в шерсти животных.

Плоды некоторых губоцветных (особенно видов живучки и яснотки) имеют различным образом устроенные придатки, служащие пищей муравьям. Им свойствен так называемый мирмекохорный способ распространения. Бразильский вид хиптис Глазъю (Н. glasiovii) вообще принадлежит к растениям «муравьелюбам» (мирмекофилам): во вздутых междоузлиях его стеблей постоянно находятся поселения особых муравьев. Виды губоцветных, обитающих у берегов водоемов и на болотах (например, виды мяты и зюзника), имеют плавающие доли плода, приспособленные к распространению водными потоками, но отчасти и водными животными. внетропических губоцветных. Из представителей этого подсемейства следует прежде всего назвать род погостемон (Pogostemon) с около 40 видами, распространенными в Китае и в тропической Азии. К числу полезных представителей подсемейства относятся также 5 видов рода перилла (Perilla), распространенных в Южной, Восточной и Юго-Восточной Азии. Еще большее значение имеет род мята (Mentha, около 25 видов в умеренной зоне северного полушария, в Южной Африке и в Австралии). Цветки у видов мяты почти актиноморфные, четырехчленные, с 4 почти одинаковыми тычинками. Иссоп лекарственный (Hyssopus officinalis) также культивируют как эфиромасличиое, лекарственное и декоративное растение. Определенное значение имеют также виды рода душица (Origanum). Известно около 15—20 видов этого рода, распространенных в Европе, Средиземноморье и в умеренных областях Азии. Одним из наиболее известных представителей семейства является род тимьян (Thymus), насчитывающий от 35 до 400 видов в зависимости от точки зрения систематика на объем вида. Листья тимьяна содержат эфирные масла, главным образом тимол, используемый в медицине. Листья используют как пряность и в консервной и ликеро-водочной промышленности. Средиземноморский тимьян обыкновенный (Т. vulgaris) широко культивируется в умеренных и тропических странах. Используются также виды рода мелисса (Melissa, 5 видов в Евразии). Мелиссу лекарственную, или лимонную мяту (М. officinalis), культивируют как эфиромасличное, медоносное и пряное растение. Близок к мелиссе род чабер (Satureja), насчитывающий до 200 видов, распространенных в умеренных и субтропических областях. Чабер садовый (S. hortensis) культивируют как эфиромасличное растение. Его используют как пряность, в медицине и парфюмерии, а также для ароматизации ликеров и коньяков. Наконец, чабер горный (S. montana) разводят как декоративное растение. Чистец (Stachys) — один из крупных родов подсемейства, насчитывающий около 300 видов, распространенных в умеренных, субтропических и тропических областях, отсутствующих, однако, в Австралии и Новой Зеландии. Некоторые виды чистеца играют заметную роль в сложении растительного покрова. Шалфей — самый крупный род в семействе губоцветных. Число видов шалфея достигает 700, и они широко распространены в умеренных, субтропических и тропических областях. Некоторые виды шалфея играют заметную роль в растительном покрове. Широко культивируется и всем хорошо известен шалфей лекарственный (S. officinalis). Очень популярным декоративным растением садов и парков стал бразильский шалфей блестящий с ярко-красной чашечкой и венчиком. Мексиканский вид шалфей наркотический (S. divinorum) содержит вещества, обладающие наркотическим действием, что было известно еще древним мексиканцам. В Перу священным цветком считался шалфей супротивноцветковый (S. oppositiflo-га) — кустарник с красными цветками длиной 2,5—3 см. Из других лекарственных представителей этого подсемейства укажем также пустырник (Leonurus cardiaca) — известное сердечное средство, кадило (Melittis melissophyllum), виды зизифоры (Ziziphora), зайцегуба. Последнее место в системе Мельхиора занимает подсемейство шлемниковые (Scutellarioi-deae), наиболее специализированное по строению Система губоцветных еще далека от совершенства и находится в стадии разработки. Прежде всего еще не вполне ясна граница, отделяющая губоцветных от близкого, но более примитивного семейства вербеновых. Так, некоторые авторы предлагают относить к вербеновым 2 подсемейства губоцветных, сходные по строению гинецея с многими родами вербеновых,— простантеровые и живучковые; другие, напротив, предлагают перенести в губоцветные значительную часть семейства вербеновых. Согласно одной из последних систем семейства губоцветных, разработанной немецким ботаником X. Мельхиором (1964), оно делится на 9 подсемейств. Первое место среди них занимает австралийское подсемейство простантеровые (Prostantheroideae), отличающееся относительно примитивным строением гинецея и семенами с эндоспермом, но имеющее довольно высокоспециализированное строение околоцветника. Далее следует подсемейство живучковых (Ajugoideae), у которого гинецей, как у простанте-ровых, но семена без эндосперма. Сюда относятся роды живучка, дубравник (Teucrium), аметистея (Amethystea) и др. В особое монотипное подсемейство розмариновые (Rosmarinoideae) выделяется род розмарин (Rosmarinus) с резко выраженным двугубым венчиком, 2 тычинками и семенами без эндосперма.

Следующее подсемейство - базиликовые (Ocimoideae), как и все последующие подсемейства, отличается от предыдущих подсемейств более специализированным гинецеем с ясно выраженным гинобазическим столбиком. Тычинок 4, редко 2. Представители этого подсемейства распространены почти исключительно в тропических и субтропических странах. Самый большой род хиптис (Hyptis) заключает более 350 видов, распространенных главным образом в Южной и Центральной Америке. К этому роду относятся самые высокие среди губоцветных деревья, произрастающие в лесах Бразилии. В род хиптис входят два хозяйственно важных вида: хиптис колосоносный (Н. spicigera), культивируемый для получения из его семян масла, похожего на кунжутное, и хиптис пахучий (Н. suaveolens), или «сангура», дающий очень ароматичный лечебный чай. Род базилик (Ocimum) насчитывает до 150 видов, распространенных в тропических и субтропических странах, особенно в Африке. К этому роду относятся базилик благородный (О. basilicum), родом из тропической Азии, возделываемый во многих странах, в том числе в южных частях бывшего СССР, как пряное растение. В Китае культура этого растения известна с 500 г. до н. э. Другой известный представитель этого рода — базилик эвгенолъный (О. gratissimum) — кустарник, родом из тропической Азии, культивируется, в частности, у нас в Грузии и в южных районах Краснодарского края как эфиромасличное растение. Пользуется известностью также базилик священный (О. sanctum) — палеотропиче-ский кустарник, возделываемый в Индии и в других странах как культурное растение. Род шпороцветник (Plectranthus) включает около 250 видов, распространенных в тропических и субтропических странах Старого Света. Ряд видов этого рода достигает на севере Японии и южных районов Дальнего Востока. Наконец, следует упомянуть палеотропический род колеус. Некоторые виды, в том числе колеус съедобный (С. edulis), имеют крахмалистые клубневидно утолщенные корни и культивируются как пищевые растения в тропиках Старого Света. Многие виды декоративны, и некоторые из них выращивают в комнатах и садах. Индо-малайский вид колеус амбоинский (С. amboinicus) употребляют в качестве приправы к еде, а корни индийского колеуса веттивериовидного (С. vettiverioides) идут на различные украшения. В подсемейство катофериевые (Catopherioideae) входит лишь один род катоферия (Catopheria, 3 вида), распространенный от Мексики до Колумбии. Виды катоферии — очень оригинальные по облику растения, характеризующиеся зародышем с сочным корешком, прилегающим к семядолям. Подсемейство лавандовые (Lavanduloideae) также заключает только один род лаванда (Lavandula). Род лаванда, насчитывающий около 28 видов, распространен главным образом в Средиземноморье и Макаронезии, но его ареал простирается до Сомали в Африке и до Индии. Сюда входят полукустарники и кустарники. Некоторые виды с древних времен используют для получения ценных эфирных масел. Лаванда узколистная (L. angustifolia) — кустарник до 1 м, а иногда до 2 м высотой, широко культивируется для получения ценных эфирных масел и очень популярен также как декоративное растение. Эфирные масла получают также из лаванды широколистной (L. lati-folia) и некоторых других видов. Сухие цветки и листья лаванды долго сохраняют пряный запах, их используют для отпугивания моли. Следующее подсемейство — празиевые (Ргаsioideae) состоит из 6 родов, распространенных преимущественно в тропической Азии. Лишь один монотипный род празиум (Prasium) встречается в Средиземноморье от Португалии до Югославии. Для празиума, как и для других представителей подсемейства, характерны костянковидные доли плода.

К обширному подсемейству яснотковые (Lamioideae, у Мельхиора оно называется Stachyoideae) принадлежит подавляющее большинство цветков. В это подсемейство входят только два рода — большой род шлемник (Scutellaria), насчитывающий около 300 видов, распространенный очень широко по земному шару (за исключением Южной Африки), и монотипный род салазария (Salazaria), распространенный в США и Мексике. Более естественной по сравнению с системой Мельхиора является система губоцветных, предложенная в 1967 г. Р. Вундерлих. Она основывается главным образом на строении плодов и пыльцевых зерен, а в последнее время находит подтверждение и данными хемотаксономии. Вундерлих принимает только 6 подсемейств: простантеровые, живучковые, шлемниковые, чистецовые, чаберовые (Saturejoideae) и катофериевые. Подсемейство празиевых Мельхиора она объединяет с чистецовыми, а подсемейства розмариновые и лавандовые — с выделяемым ею из яснотковых (чистецовых) подсемейством чаберовых. Базиликовые Мельхиора также присоединяются Вундерлих к чаберовым, но занимают в этом подсемействе обособленное положение. Несмотря на то что филогенетическая система Вундерлих имеет ряд достоинств, она также, несомненно, подвергнется дальнейшим изменениям.

***